Alweer dat kikkerpootje!

Pulsgenerator

Galvani ontdekte het bestaan van elektriciteit met de proef met het kikkerpootje. Wanneer je een achterpoot met spier en bijbehorende zenuw prepareert, dan kun je de spier doen samentrekken door een elektrische spanning aan te leggen over de zenuw. Dat gebeurt m.b.v. een pulsgenerator.
Die proef heb ik gedaan in mijn studententijd, inmiddels zo'n 45 jaar geleden. Natuurlijk lullig voor de kikker, maar daar gaat het nu niet om. In die proef gingen we eerst kijken hoe sterk de (pulserende!) prikkel moet zijn om de spier tot samentrekking te bewegen. Dat blijkt al bij een zeer klein spanningsverschil het geval te zijn. Voer je het spanningsverschil op, dan trekt de spier krachtiger samen. Daar is een maximum aan; voer je de spanning dan nog verder op dan trekt de spier niet krachtiger samen, maar wordt de zenuw ongevoelig. Je verpest daarmee de proefopstelling; kappen dus.
Ongeveer op de helft van de maximale spanning deden we verdere proeven. Belangrijk experiment is het opvoeren van de frequentie van de pulsen. Bij lage pulsfrequentie (1 puls per seconde) trekt de spier steeds samen en ontspant zich volledig. Voer je de frequentie op dan kan de spier zich bij een zekere frequentie niet meer geheel ontspannen voordat de volgende samentrekking plaats gaat vinden. Wordt de frequentie dan nog verder opgevoerd dan krampt de spier samen en heeft het pulseren geen effect meer.
Hieruit kan worden afgeleid dat het effect van de zenuwprikkel een optimum heeft in prikkelsterkte èn in prikkelfrequentie. Dat geldt natuurlijk niet slechts voor het effect van een zenuw die een spier aanstuurt, maar ook voor andere zenuwen en ook voor de hersenen die uiteindelijk een bijzonder ingewikkelde zenuwknoop zijn, nietwaar? 

Proef met de kikkerpoot

Proef van Galvani met een geprepareerde kikkerpoot

Dit is de tekening van Galvani die met behulp van de kikkerpootproef elektriciteit aantoonde. Deze proef moesten vroeger alle biologie en biochemie studenten uitvoeren. Destijds heb ik deze proef ook gedaan. "Zielig", zal menigeen zeggen. En het is ook wel een lullig gezicht wanneer zo'n kikker, sloom van de kou (ze werden bewaard in een doos in de koelcel, zoals ze zelf ook bewegingsloos de winter doorbrengen) en dan met een schaar gedecapiteerd (onthoofd). Hersenen en ruggemerg werd voor de zorgvuldigheid direct met een naald vernietigd zodat pijn lijden zoveel mogelijk werd verhinderd. Vervolgens werd van beide achterpoten het vel verwijderd en werd de pootzenuw vrij geprepareerd van het ruggemerg. Poot en zenuw werden vochtig gehouden met een fysiologische zoutoplossing om indrogen te voorkomen. Als mijn geheugen me niet in de steek laat dan was het "Ringers' oplossing". Met poot en zenuw werd de proef gedaan: de zenuw werd bestudeerd door haar te prikkelen met een elektrische pulsgenerator en het effect van de prikkeling werd bepaald door de kracht van de samentrekking van de spier te meten. Dit gebeurde met een ingenieus instrument: een draaiende trommel met beroet papier waartegen met een wijzertje een patroon van de uitslag werd vastgelegd. Na afloop van de proef werd het roetpatroon gefixeerd met vernis. Het is meer dan veertig jaar geleden; een moderne student kan zich niet voorstellen met welke primitieve hulpmiddelen we toen proeven deden. Maar het gaat om het begrip van wat er gebeurt. En daarover nu verder.